
Málokterý parazit se může s klíšťaty srovnávat v rozmanitosti osvojených forem parazitismu. Právě v podtřídě klíšťat najdeme příklady téměř všech forem parazitismu, které jsou známé u členovců vůbec. Ve skutečnosti lze na klíšťatech studovat parazitologii v mnoha jejích klasických projevech.
A ačkoli se může zdát, že v tomto ohledu jsou klíšťata zajímavá především pro vědce-přírodovědce, ve skutečnosti i pro člověka vzdáleného biologické vědě může být parazitický způsob života klíšťat zajímavý – alespoň ve svých nejoriginálnějších projevech.
A mnohá fakta z biologie těchto živočichů jsou pozoruhodná sama o sobě.
Druhy parazitismu u klíšťat
Nejznámější klíšťata pro laika se nazývají klíšťata rodu Ixodes (lidově často lesní klíšťata) – představují jen velmi malou skupinu celé podtřídy klíšťat.

To je zajímavé
Dnes je známo více než 54 000 druhů klíšťat. Do čeledi Ixodidae, jejíž někteří zástupci jsou přenašeči klíšťové encefalitidy a lymské boreliózy, patří jen asi 670 druhů – tedy něco málo přes 1 %.
Formu parazitismu klíšťat rodu Ixodes lze charakterizovat jako obligátní periodický ektoparazitismus.
Co to znamená?
Ektoparazité jsou živé organismy, které se při krmení na hostiteli nedostávají dovnitř jeho těla. Obvykle musí poškodit vnější pokryv těla hostitele, aby se mohly živit určitými tkáněmi (v případě klíšťat rodu Ixodes krví), ale trvale v těle hostitele nežijí.
Na rozdíl od ektoparazitů jsou endoparazité ti tvorové, kteří žijí uvnitř těla hostitele.
Klíšťata rodu Ixodes nepronikají zcela pod kůži člověka nebo domácích zvířat, jsou tedy typickými ektoparazity.
Zároveň se mezi roztoči vyskytují i endoparaziti. Například zákožka svrabová, původce svrabu, známější jako podkožní roztoč, trvale žije v tloušťce kůže, kde si vytváří chodbičky a živí se epidermis.
Níže na fotografii je vidět, jak vypadá podkožní roztoč (Sarcoptes scabiei) pod mikroskopem:

Zde je snímek pořízený pomocí rastrovacího elektronového mikroskopu:

Podobně je trvalka (Demodex folliculorum), velmi drobný zástupce řádu trombidiformních roztočů, který žije ve vlasových folikulech většiny lidí na planetě a živí se kožním mazem, také příkladem endoparazita. Jeho příbuzní z téhož řádu jsou mimochodem hrozivými parazity kulturních rostlin.
Fotografie trvalky (Demodex folliculorum):

Jsou známy i případy parazitismu roztočů v tělních dutinách. Například roztoč sýrový a moučný se při konzumaci kontaminovaných potravin lidmi mohou usadit v trávicím traktu, kde přežívají a dokonce se rozmnožují v podmínkách téměř úplného nedostatku kyslíku, což způsobuje těžké poruchy trávicího ústrojí.
To je zajímavé
V odborné veřejnosti panují mezi specialisty neshody ohledně toho, při jakém stupni průniku do organismu považovat parazita za vnitřního a při jakém za vnějšího. Existují například názory, podle kterých se trvalka (Demodex folliculorum) řadí mezi ektoparazity, tedy tvory žijící na povrchu těla hostitele. Tento názor je zdůvodňován tím, že tito roztoči nepronikají do tělních pokrývek příliš hluboko a žijí v povrchové vrstvě kůže. Kvůli takovým neshodám byl dokonce vypracován systém klasifikace roztočů na kožní, vkožní, podkožní, péřové a dutinové. Trvalky se nejčastěji řadí právě k vkožním endoparazitům.
Dalším znakem, podle kterého se rozlišují formy parazitismu, je doba pobytu na povrchu nebo v dutině těla hostitele. Podle toho se roztoči dělí na stálé a dočasné parazity.
Většina klíšťat z čeledi Ixodidae jsou typickými dočasnými parazity, kteří tráví většinu svého života v horní vrstvě půdy a na rostlinách. Na povrch těla hostitele vylézají pouze pro potravu a po nasycení ho opouštějí.

Opačnou formou jsou stálí parazité. K nim lze jednoznačně zařadit zákožky, trudníky a ušní roztoče rodu Otodectes, jejichž celý životní cyklus probíhá na povrchu nebo uvnitř tělních pokryvů hostitele. Pokud se takový roztoč ocitne mimo tělo hostitele, okamžitě začne hledat nového, bez kterého není schopen přežít.
Konečně, parazitismus roztočů může být obligátní a fakultativní.
Obligátní parazitičtí roztoči jsou ti, kteří se mohou živit pouze na úkor hostitelského zvířete, jinak buď zahynou, nebo se nemohou rozmnožovat. Jiné způsoby výživy nemají.
Fakultativní parazité jsou živé organismy, které mohou kombinovat různé způsoby získávání potravy. Mezi roztoči jsou takové formy zpravidla zastoupeny druhy, které mohou kombinovat dravý a parazitický typ výživy.
Takoví jsou například mnozí vodní roztoči, roztoči z čeledi Trombiculidae (sametky). Jejich dospělí jedinci mohou napadat malé bezobratlé a zabíjet je vysáváním tělního obsahu. A ti samí jedinci se při setkání s velkým zvířetem, které nejsou schopni zabít, na něj mohou vylézt, propíchnout jeho tělní pokryvy a sát krev. To znamená, že parazitismus pro ně není jediným způsobem přežití a mnozí z nich během svého života vůbec neparazitují.
Poznámka
Přibližně 48 % parazitických roztočů jsou dočasní parazité, 45 % stálí parazité, zbytek tvoří náhodní (fakultativní) parazité.
K fakultativním parazitům patří také již zmínění roztoči mouční a sýroví, kteří za normálních okolností na člověka neútočí a neparazitují na něm, ale při náhodném vniknutí do trávicího traktu se v něm usadí a stanou se parazity.
Níže na fotografii – roztoč sýrový (Acarus siro), který může vyvolat střevní akariózu:

Zajímavé je, že mnoho druhů roztočů (například u sametek je jich mnoho) je ve stadiu nymfy parazity, ale po přechodu do dospělého stavu se z nich stávají dravci. V takových případech však nelze hovořit o fakultativním parazitismu. Jedná se o různé způsoby výživy v různých vývojových stadiích: jestliže jsou nymfy těchto roztočů obligátními parazity, pak dospělci jsou obligátními dravci.
Nejznámější roztoči – klíšťata ixodová, klíšťata argasová, zákožky – jsou obligátní parazité a nejsou schopni se živit ničím jiným než biologickým materiálem hostitelských zvířat.
Poznámka
Je pozoruhodné, že parazitických roztočů je méně než těch dravých a těch, které se živí různými organickými zbytky. Například je známa celá čeleď roztočů sýpek, kteří se krmí obilím a rostlinným odpadem. V bytech jsou velmi rozšířeni roztoči domácího prachu, kteří se živí částečkami epidermis odlupujícími se z lidského těla, a byly popsány tisíce druhů mikroskopicky malých zástupců této podtřídy, kteří žijí v půdě a konzumují rozkládající se zbytky rostlin a živočichů.
To znamená, že navzdory zavedenému „image“ parazitů u roztočů, zdaleka ne všichni vedou parazitický způsob života.
Je také známo obrovské množství druhů roztočů, kteří jsou parazity rostlin – živí se šťávami z listů a stonků a škodí zemědělství.
Zajímavým příkladem jsou již zmíněné trudníky. Jejich způsob interakce s člověkem není vždy typickým parazitismem, protože ve většině případů člověk jejich aktivitou netrpí a vůbec necítí přítomnost těchto tvorů na kůži nebo v ní. Přestože se trudníci vyskytují téměř u všech lidí starších 70 let a u více než poloviny dospělých lidí na celém světě, případy vzniku kožních onemocnění způsobených těmito roztoči nejsou časté.

V důsledku toho lidé většinou nijak netrpí soužitím s těmito členovci. Při absenci takového antagonismu se interakce mezi hostitelem a „hostem“ nenazývá parazitismus, ale komenzalismus.
Zde je třeba poznamenat, že mezi akarology nepanuje jednotný názor na to, zda považovat trudníky za parazity nebo komenzály. To je další příklad rozmanitosti forem interakce roztočů s jejich hostiteli.
Jednohostitelští, dvouhostitelští a tříhostitelští roztoči
Důležitou klasifikací v parazitologii je rozdělení roztočů podle počtu hostitelů. V souladu s ní se různé druhy roztočů dělí v závislosti na tom, jaký minimální počet zvířat-hostitelů musí vyměnit jeden jedinec daného druhu, aby plně realizoval svůj reprodukční cyklus.
Například všechny parazitické roztoče lze podle tohoto znaku rozdělit do tří typů:
- Jednohostitelští roztoči. Jejich úplný vývoj od larvy až po dospělého jedince probíhá na stejném hostiteli, aniž by ho měnili. Larva se nasaje krve, svléká se v nymfu, znovu se živí, svléká se v dospělce, páří se s jedincem opačného pohlaví, znovu saje krev, načež samice opouští tělo hostitele, aby nakladla vajíčka do půdy nebo na jiná místa. K takovým druhům patří například klíště hovězí a druh Hyalomma scupense – zástupci čeledi klíšťatovitých;
- Dvouhostitelská klíšťata – ta, u nichž se larvy a nymfy krmí na jednom hostiteli, po přeměně v nymfu a dalším sání krve opouštějí jeho tělo, mění se v dospělce, který pak napadá druhého hostitele, nasává krev pro možnost oplodnění, a poté se odpojí, aby se spářilo a (u samic) nakladlo vajíčka. Tento vývojový cyklus je typický pro některé druhy rodů Hyalomma a Rhipicephalus;
- Tříhostitelská klíšťata – druhy, u nichž jedinec v každém vývojovém stádiu mění hostitele. Do této skupiny patří většina zástupců čeledi klíšťatovitých. Zejména klíště tajgové a klíště psí jsou tříhostitelská.
U všech těchto forem není počet hostitelů totožný s pojmem druhová specifičnost. To znamená, že by bylo chybou se domnívat, že všichni jedinci určitého druhu jednohostitelského klíštěte se mohou vyvíjet například pouze na psech, zatímco jedinci dvouhostitelského druhu tráví larvální a nymfální stadium například na krysách a v dospělosti napadají pouze krávy.
Ve skutečnosti „hostitelskost“ znamená pouze počet změn hostitele během života jednoho klíštěte. Jedinci stejného druhu jednohostitelských klíšťat se mohou vyvíjet na ježcích, hlodavcích, zajících, psech nebo na skotu. Kde konkrétní parazit vyroste, závisí pouze na tom, na které konkrétní zvíře-hostitele se mu podaří zaútočit.


Téměř u všech druhů klíšťat, která mění hostitele, chybí přísná druhová specifičnost vůči svým „hostitelům“. Dokonce ani názvy klíšťat jako „psí“ nebo „hovězí“ nejsou striktním označením druhu oběti: mnoho jedinců klíštěte psího se úspěšně vyvíjí na skotu nebo na ježcích a klíště hovězí může bez problémů sát krev lidem, domácímu ptactvu, krysám a také psům. Velmi často klíšťata z čeledi Ixodidae napadají i studenokrevná zvířata – želvy, žáby, ještěrky a hady.

To je zajímavé
Mnozí akarologové považují (a využívají) ježky za jakési „vysavače“ klíšťat ve volné přírodě. Jde o to, že ježek se obtížně stará o povrch svého hřbetu a odstraňuje zde parazity, a proto na konci jara má mnoho jedinců celý hřbet doslova prošpikovaný klíšťaty různého stáří a stupně sytosti. Jsou známy případy, kdy odborníci za účelem sběru klíšťat v přírodních stanovištích speciálně chytili ježka, sejmuli z něj parazity, pak ho pustili a jednoduše ho následovali, aby jej neztratili z dohledu, a každých několik hodin ho vzali a sejmuli nová přichycená klíšťata. V žargonu se dokonce objevil výraz „jehohodina“, označující počet klíšťat, která ježek dokáže na sebe nasbírat za jednu hodinu pohybu v trávě.
Určitá specifičnost může souviset se stavbou smyslových orgánů a ekologií konkrétního druhu klíštěte. Například dospělé klíště psí nejčastěji vyčkává na svou oběť na stéblech trávy a zde s velkou pravděpodobností „uloví“ právě velké zvíře, spíše než ježka nebo ještěrku. Nymfy klíštěte tajgového naopak při hledání oběti častěji zalézají do nor a dutin pod kameny, kde se s největší pravděpodobností setkají s myšmi, hraboši nebo ještěrkami.
Poznámka
U klíšťat z čeledi Argasidae je dokonce pozorován omovampirismus – chování, při kterém hladový jedinec napadá sytého, propíchne jeho tělní pokryv a saje z něj krev, kterou se dříve nasytil oběť-bratr. Jednoduše řečeno, klíšťatům je jedno, na koho zaútočí a či krev sají, ale evoluční adaptace vedou k tomu, že se u každého druhu vyvine určitá specializace.
Zároveň pojem „hospodářství“ není relevantní pro endoparazitická klíšťata. Nelze například říci, že zákožka svrabová je jednohostitelská, i když z terminologického hlediska je to pravda – celý vývoj jednoho jedince probíhá na stejném hostitelském zvířeti. O počtu hostitelů se hovoří pouze u dočasných parazitů, kteří určitou část života nutně tráví volně, bez kontaktu s tělem hostitele.
Zajímavá fakta o parazitických klíšťatech
Parazitický způsob života do značné míry ovlivnil biologické zvláštnosti klíšťat. V mnoha případech se tyto zvláštnosti staly natolik jedinečnými, že se proměnily ve skutečné fenomény.
Stejně jako většina ostatních volně žijících ektoparazitů, i klíšťata mohou dlouho hladovět. To je nezbytnou zárukou jejich přežití, vzhledem k tomu, že vyčkávací způsob lovu na hostitele vyžaduje dlouhé čekání. Tak například běžná klíšťata rodu Hyalomma mohou hladovět až 10–12 měsíců, dospělí jedinci některých jiných druhů až 2–3 roky.
Hyalomma marginatum:

Některá klíšťata parazitující na ptácích žijí v hnízdní podestýlce v ptačích koloniích a sají krev, když pták usedne na hnízdo, a nejaktivněji se rozmnožují při objevení mláďat. Právě parazité jsou často příčinou úhynu mláďat, doslova je zakousnou k smrti.
Poznámka
Po celé období, kdy ptáci odlétají na jih nebo (u antarktických druhů) na sever, tito klíšťata hladoví a čekají na návrat hostitelů, přičemž takové hladovění po dobu 8–9 měsíců v roce je normální součástí jejich životního cyklu. Právě díky těmto přizpůsobením se životnímu cyklu hostitelů se klíšťata dokázala rozšířit i na skalnaté arktické a antarktické ostrovy, kde prakticky chybí jiní členovci.
Po dobu 9–10 měsíců v roce jsou nymfy a dospělí jedinci těchto druhů pod vrstvou sněhu a ledu ve stavu blízkém anabióze – aby vyčkali na příchod jara, přesunuli se do hnízda a znovu se nasytili krví.
Stejně jako u jiných parazitů je u klíšťat běžná vysoká úmrtnost. Do dospělosti se dožije méně než 1 % jedinců vylíhlých z vajíček, přičemž obrovské množství vajíček je zničeno predátory a superparazity (například některými lumky). Přesto se klíšťata dokázala přizpůsobit tím, že se rozmnožují v obrovských počtech.

Klíšťata se také vyznačují mimořádně vysokým výskytem a širokým spektrem hostitelských zvířat. Mohou parazitovat (a parazitují) prakticky na všech savcích a ptácích, na plazech a obojživelnících, a vodní klíšťata mohou napadat ryby. Dokonce i suchozemské druhy běžně snášejí dlouhodobé ponoření pod vodu a nehynou během několika hodin pod vodou, zatímco sají krev oběti. To jim umožňuje parazitovat na zvířatech vedoucích polovodní způsob života.
Konečně jsou známa i jedovatá klíšťata. Nejvíce jich je mezi klíšťaty rodu Argas, jejichž sliny jsou natolik toxické, že mohou v místě kousnutí způsobit ostrou bolest, anafylaxi a dokonce svalovou paralýzu. Zejména ptačí klíšťata druhu Ornithodorus coriaceus na jihu USA a v Mexiku jsou považována za nebezpečnější než chřestýši právě kvůli bolestivosti jejich kousnutí.
Jak se stala parazity: hypotézy o evoluci parazitismu
Většina teorií o vzniku parazitismu u klíšťat jsou hypotézy s různou mírou pravděpodobnosti, nicméně některé z těchto hypotéz mají pro různé druhy nejvíce potvrzení, a proto jsou považovány za hlavní.
Parazitismus klíšťat z čeledi Ixodidae je pravděpodobně důsledkem predace jejich předků. Je známo, že klíšťata jsou zástupci třídy pavoukovců, a existují důvody se domnívat, že právě dávní pavouci byli předky moderních klíšťat, a nikoli naopak.

Většina pavouků jsou dravci, kteří se živí tím, že chytí kořist, vpraví do její tělesné dutiny sliny s trávicími enzymy a poté vysají vzniklý „vývar“, přičemž pokožka zůstane nedotčena.
Je možné, že někteří dávní pavouci a roztoči napadali své oběti a začali je požírat dříve, než oběť zemřela. Příklady takového lovu jsou známy i u současných druhů. Část těchto roztočů mohla přejít k napadání větších obětí, které nebylo nutné zabíjet. K tomu byla zapotřebí pouze schopnost sát krev nebo lymfu, aniž by to hostiteli způsobovalo ostrou bolest, a postupně se tato schopnost vyvinula evoluční cestou – přežívali jedinci, jejichž sliny u hostitele vyvolávaly nejmenší podráždění, až se objevili parazité, kteří kousali zcela bezbolestně. Ti se stali prvními obligátními roztoči-parazity.
Poznámka
Fosilní roztoči jsou známi již z devonu, kdy obratlovci ještě nezačali dobývat souš. Existuje předpoklad, že již morfologicky dosti oddělené druhy sály krev dinosaurů.
Další evoluce pravděpodobně probíhala směrem k upevňování vztahů mezi roztoči a jejich hostiteli. Tříhostitelská klíšťata jsou zřejmě nejstarší a nejméně specializovaná, dvouhostitelská již učinila první krok k přiblížení se hostiteli. Vrcholem této cesty se stali roztoči-endoparaziti – zákožky, trudníci a jim podobní, kteří se zcela „sžili“ se svými oběťmi a získali tak stálou potravu a „přístřeší“. Mimochodem, přizpůsobili se krmení tkáněmi, které nejsou kritické pro přežití hostitele.
S velkou pravděpodobností jsou trudníci mladší druhy než zákožky. Je známo, že vztah „parazit-hostitel“ se neustále vyvíjí směrem ke snižování antagonismu. To snižuje úmrtnost hostitelů v důsledku aktivity parazitů a zvyšuje šance na přežití samotných parazitů, kteří jsou na hostiteli závislí. Navíc, při absenci obtěžování ze strany parazita hostitel nepodniká žádná opatření k boji proti němu. Na tuto evoluční úroveň dospěli právě trudníci, jejichž aktivitou lidské tělo prakticky netrpí.

Dosud není známo, jak se vyvinuli roztoči domácího prachu – zda přešli z krmení epidermis přímo na člověku na krmení odloučenou epidermis v domácím prachu, nebo se zpočátku živili všemi organickými zbytky v lidském obydlí a poté zúžili svůj jídelníček pouze na odlupující se zbytky kůže. K objasnění této otázky jsou nutné další výzkumy anatomie a biologie těchto členovců.
Přizpůsobení k parazitickému způsobu života
Spolu se základními schopnostmi a funkcemi si klíšťata vyvinula četná další přizpůsobení nezbytná právě pro parazitický způsob života.
Především se to týká stavby ústního ústrojí. Čelisti klíšťat se přeměnily na vysoce účinný bodací nástroj, který se po proražení kůže a stěn krevní cévy roztáhne tak, že parazita udržuje na těle hostitele a nejenže mu brání v náhodném pádu, ale brání i pokusům o záměrné odstranění s vynaložením značné síly. Jednoduše řečeno, díky speciálním zoubkům je klíště obtížné odtrhnout od kůže.

Mezi další specifické vlastnosti klíšťat jako parazitů lze zařadit následující přizpůsobení:
- Obrovskou roztažitelnost trávicího traktu a kutikuly. Dospělá samice do sebe dokáže uložit několikanásobně více krve, než sama váží. Při sání krve se její velikost zvětší více než 10krát a tělo se z téměř plochého před krmením změní na téměř kulaté po něm. Tato schopnost umožňuje maximálně využít možnost krmení na jednom hostiteli;

- Přítomnost antikoagulancií krve a lokálních anestetik ve slinách. První zabraňují srážení krve a usnadňují její vstřebávání, druhé činí kousnutí pro hostitele nepostřehnutelným;
- Již zmíněnou schopnost dlouhodobého hladovění;
- Obrovskou plodnost. Pokud jde o počet kladených vajíček, jsou klíšťata rekordmany mezi krev sajícími členovci. Samice velkých klíšťat obecných kladou až 20 000 vajíček za svůj život, zatímco samice malých druhů žijících v norách svých hostitelů kladou asi 1 000 vajíček. Taková plodnost zaručuje, že i při nízké míře přežití se část potomstva dožije reprodukčního věku a také se zapojí do rozmnožování;
- Přizpůsobení biologii druhu hostitele – fenologii rozmnožování, způsobu života, anatomickým zvláštnostem.
Celkově je vliv parazitického způsobu života na biologii klíšťat velmi velký a přispívá k ještě větší specializaci těchto členovců.
Nemoci lidí a zvířat spojené s parazitismem klíšťat
Různá onemocnění spojená s napadením člověka a zvířat klíšťaty lze považovat za jakýsi vedlejší efekt aktivity těchto parazitů. Jde o to, že evolučně závažné následky napadení hostitele parazitem snižují pravděpodobnost přežití obou účastníků takového vztahu, a proto nejsou „výhodné“ pro nikoho.

Přesto jsou tato onemocnění rozšířená a představují nebezpečí jak pro člověka, tak pro zvířata. Nazývají se akariózy a největší medicínský význam mají tato z nich:
- Svědivka (svrab), která vzniká při trvalém poškozování vrstvy pokožky samičkou zákožky svrabové. Může vést k těžkým kožním lézím a přidruženým onemocněním;
- Klíšťová encefalitida – virové onemocnění, je smrtelně nebezpečné, dosud ročně připraví o život stovky lidí. I při účinné léčbě hrozí trvalé následky;
- Lymská borelióza – smrtelně nebezpečné bakteriální onemocnění, jehož původce se vyvíjí v těle klíštěte a přenáší se na člověka při sání krve;
- Klíšťová paralýza – vzniká působením toxinů obsažených ve slinách některých klíšťat na kosterní svalstvo člověka. Úmrtnost mezi nemocnými je 10–12 %, postihuje především děti;
- Střevní akarióza, způsobená vniknutím sýrových a některých dalších roztočů do střev a jejich přechodem k životu a dokonce množení v anaerobních podmínkách s poškozením epiteliální výstelky střevního traktu;
- Různé dermatitidy, nazývané také akarodermatitidy;
- Alopecie u zvířat a ztráta peří u ptáků. Množení některých klíšťáků v chlívech pro drůbež je někdy příčinou úhynu domácí drůbeže;
- Alergické reakce (až po anafylaktický šok);
- Demodikóza, růžovka a kuperóza, způsobené množením mazových roztočů ve velkém množství. To vede k zánětu vlasových folikulů, zarudnutí kůže, rozšíření cév a svědění.
Většina těchto onemocnění je typická jak pro lidi, tak pro zvířata. Například obrovské množství kožních a trichologických onemocnění skotu, koček a psů, holubů, slepic a králíků je způsobeno právě parazitickými roztoči.
Podkožní roztoč Demodex: video natočené pod mikroskopem


Výborný článek